В настоящее время ВНИРО (Богданов, Дорошев, Карптевич, 1967) проводит акклиматизацию американского стальноголового лосося в бассейнах солоноватоводных морей СССР (Шатуновский, Агрба, Котова). Особое внимание при этом уделяется формированию воспроизводящихся популяций и биотехнике товарного выращивания этой рыбы в условиях пресных и соленых вод — в прудах, озерах, солоноватоводных лиманах, морских заливах и т. д.
Известно, что и в естественных, и в опытных условиях темп роста лососевых и некоторых других рыб повышается в соленой воде (Суворов, 1940; Леванидов, 1952, Пора и Прекуп, 1962; Акулин, Яржиимбек, Бакштанский, 1964 и др.). По мнению перечисленных авторов, интенсификация кормления молоди лососевых на рыбоводных заводах и в хозяйствах не повышает темп их роста, так как увеличение это происходит у лососей, растущих в соленой воде, которая, видимо, более благо приятна для пластического обмена у этих рыб, чем (пресная, а переход их (или перенос) в соленую воду усиливает обменные процессы, в частности, азотистый. В соленой воде снижается также заболеваемость рыб, так как в ней не могут существовать пресноводные возбудители болезней и, возможно, повышается сопротивляемость организма к заболеваниям (Allen, O'Brien, 1967; Hurley, Woodal, 1968; Иванов, Нечаева, 1968).
Однако механизм влияния изменения солености воды на пластический и энергетический обмен еще недостаточно ясен; для увеличения эффекта от использования соленой воды в рыбоводстве необходимы дальнейшие исследования. В частности, очень важно определить пороговые и оптимальные солености воды при выращивании лососей на разных этапах их развития, так как устойчивость рыб к солености воды меняется, увеличиваясь с возрастом и по мере их размерно-весового роста (Новикова и Рубан, 1958; при Ввольнев, 1959; Қаревич, 1960; Porry, 1960 и др.). В связи с этим была исследована солеустойчивость разновозрастной молоди стальноголового лосося, критериями которой служили: выживание сеголетков в воде разной солености при резком (прямом) и постепенном ее изменений в аквариумах и изменение депрессии плазмы крови у двухлетков при резком изменении солености в среде обитания. Эксперименты выполнялись осенью 1969 г. (в опорной лаборатории ВНИРО при Чернореченском форелевом хозяйстве.
Для опытов использовали сеголетков
(возраст 4 мес., длина (по Смиту) 3,1—-5,4 см, средний вес 0,7 г) и двухлетков (Возраст 18 мес., длина 14-16 см, средний вес 39,2 г).
Низкий средний вес подопытного материала обусловлен неблагоприятными для стальноголового лосося термическими условиями в Чернореченском форелевом хозяйстве (температура воды 8—11°С в течение вегетационного периода).
Для изучения выживания сеголетков и определения д° плазмы крови у двухлетков готовили среды (солевые точки) следующих концентраций: пресная вода ((контроль), 6,0, 11,6 и 17,0%о. Морская вода соле ностью 17,0%о была доставлена из Прибрежной зоны Черного моря. Предполагалось, что вода соленостью 17,0 %о летальна для сеголетков лосося и поэтому влияния воды большей колености не испытывали.
Сеголетков содержали в аквариумах из оргстекла (5,5 л), а двух летков — в деревянных лотках, выстланных внутри полиэтиленовой пленкой (около 80 л).
Двухлетков перед началом опытов выдерживали без кормления 1-2 суток для того, чтобы избежать влияния накормленности на д°. Сеголетков прикармливали селезенкой.
Принималось во внимание, что повышенная плотность посадки рыб (Пора и Прекуп, 1960), длительное голодание и неосторожное обращение с ними (Black, 1955) могут резко повлиять на результаты опытов. Плотность посадки сеголетков ---- 4 шт./л (20 шт. на аквариум), а двухлетков — 0,3 шт./л (25 шт. на лоток).
Для достижения изотермии аквариумы и лотки с рыбами устанавливали в лотки с проточной водой, поэтому температура в них қолебалась от 9,5 до 10,9° С, т. е., (в пределах 1,4°С.
В связи с тем, что лотки и аквариумы были непроточными, из них ежедневно удаляли экскременты и поддерживали нормальный кислородный режим (около 100% насыщения) путем барботажа воздуха микрокомпрессорами МҚ-1.
При выдерживании сеголетков в средах с разными солевыми концентрациями наблюдали за их поведением, регистрировали время их гибели и количество погибших.
Пробы для определения депрессии плазмы крови у двухлетков брали из каждой солевой точки последовательно через 3, 6, 12, 24, 36, 48, 60 и 72 ч. В каждой пробе было по три рыбы, за исключением проб из среды соленостью 11,6%о, где вследствие утери части материала по истечении суток пришлось брать по две рыбы. Кровь (0,5—1,5 мл), взятая из хвостовой вены, немедленно центрифугировали; сразу после отделения плазмы определяли д°. Плазму крови каждой рыбы использовали для 3-х, 6-ти (в среднем 4-x) определений криоскопической точки, т. е. около 12-ти определений на пробу приходилось в солевых точках 0, 6 и 17%о и около восьми — в 11,6%о.
Количество хлоридов в средах определяли аргентометрическими - титрованием (Бруевич, 1944) при помощи устройства, предложенного при описании микрометода определения солености (Қарптевич, 1960). Соленость воды вычисляли умножением найденного хлорного числа на Коэффициент 1,85 (для черноморской воды). Колебания ее в начале и в конце опыта не превышали 0,1 %о. Микроэлектротермометром сверяли соленость воды определением ее криоскопической точки.
Выживание сеголетқов в водах разной солености
Количество выживших сеголеток стальноголового лосося определяли через определенные промежутки времени в двух вариантах опыта: при прямом и постепенном переносе их из пресной воды (Контроль) в среды с соленостями 6, 11,6 и 17%о.
При прямом переносе (рис. 1) отмечено 100 % -ное выживание в течение 60 ч в контроле и в воде соленостью 6%о. В солевой точке 11,6%о получена атипичная кривая выживания, констатирующая быструю гибель рыб после 30-часового выдерживания и 100 % -ную гибель через 36 ч. В данном случае, очевидно, воздействие солености как токсического агента усилилось каким-то неблагоприятным фактором (видимо, порчей воды в результате окисления не изъятых вовремя остатков пищи). Поэтому время наступления гибели 50 % подопытного материала (критерий L"50) не отражает в данном случае воздействия только) одного солевого фактора.
Рис. 1. Выживание сеголетков при прямом переносе их в воду разных соленостей.
При солености воды 17% о гибель 50% сеголетков (L'50) наступает через 23 ч.
Полученные данные позволяют сделать вывод о том, что сеголетки в условиях низкой солености (6 %о) обладают достаточной резистентностью или способны к осморегуляции в условиях небольших осмотических нагрузок, однако они не справляются с высокой осмотической нагрузкой в предложенных средах соленостью 11,6 и 17% о, так как осморегуляторные механизмы еще не подготовлены к тому, чтобы эффективно препятствовать дегидратации тканей и повышению тканевых и плазменных электролитных уровней.
При постепенном переносе в среды разной солености (в воде соленостью 6%о их выдерживали в течение трех суток, 11,6 %о — пяти и в 17% o — пяти суток) сеголетки стальноголового лосося выживали без отхода в средах соленостью 6%о и 11,6%o (рис. 2). Гибель одного сеголетка (5%) в воде соленостью 11,6%о на восьмой день эксперимента могла быть вызвана случайной причиной. На вторые сутки после повышения солености с 11,6 до 17%o отход составил 80 %. Оставшиеся три сеголетка (15%) жили в этой среде 5 суток без видимого ухудшения физиологического состояния и после этого были возвращены в пресную воду.
Рис. 2. Выживание сеголетков при постепенном повышении солености среды.
На основании этих данных можно полагать, что сеголетки хорошо адаптируются в воде соленостью 6%о, что позволяет им переносить повышение солености до 11,6%о; Предварительная адаптация организма мобилизует деятельность осморегуляторного механизма. Но даже более длительная адаптация молоди к этой солености не спасла ее при переносе в воду соленостью 17%о. Это говорит о недостаточной солевой толерантности и ограниченной осморегуляторной способности организма сеголетков стальноголового лосося, выращенного в условиях Чернореченского форелевого хозяйства.
Осморегуляция у двухлетков стальноголового лосося в водах разной солености
Измерения д° плазмы крови двухлетков стальноголового лосося при прямом переносе их из пресной воды в среды с соленостью 6, 11,6 и 17%о показали, что:
- в пресной воде д° плазмы крови в течение трех суток колебалась незначительно (0,584—0,618, средняя — 0,593);
- в воде соленостью 6%o д° плазмы крови за первые 6ч эксперимента возросла до 0,654, после чего ее значения начали изменяться с небольшой амплитудой колебаний (0,612-0,670);
- d воде соленостью 11,6%отмечено значительное возрастание д° в течение 6ч (0,755), затем резкое снижение к исходу суток (0,63) и возврат к норме в пресной воде (0,611) через 60 ч после начала эксперимента;
- в воде соленостью 17%о д° резко подскочила до 0,957, через 12 ч она так же резко упала (0,668) и далее через 60 ч после начала опыта плавно опустилась до нормы у двухлетков в пресной воде.
Полученные данные (рис. 3) показывают, что помещение двухлетков стальноголового лосося в воду соленостью 6%о повышает д° плазмы их крови незначительно. Это говорит о хорошем осморегулирующем контроле и благополучном протекании процесса водно-солевого обмена.
Рис. 3. Изменение депрессии плазмы крови (д°) двухлетков при прямом переносе их в воду разных соленостей.
Ход осморегуляции у двухлетков в воде соленостью 11,6 и 17%о характеризуется эффективным контролем за концентрацией осмотически активных веществ в крови и вследствие этого довольно быстрым падением осмотического давления (в воде соленостью 11,6%o — через сутки, 17%o — через 60 ч) до нормы у рыб в пресной воде. Это подтверждает готовность осморегуляторных механизмов двухлетков обеспечить стабилизацию осмотического процесса после перестройки его типа с гипоосмотического на гиперосмотический и таким образом сохранять гомоосмотичность плазменных и тканевых структур (Гинејцинский, 1963).
Необходимо отметить что наши материалы подтверждаются данными Перри (G. Parry, 1960) по осморегуляции у близких по размерам смолтов Salmo salar L., переносимых из пресной воды в воду соленостью около 8,5 и 17%о в отношении характера кривой д°, и в то же время не совпадают по срокам возрастания депрессии плазмы крови и ее последующего снижения. В его опытах осмотическое давление плазмы крови лосося в средах этих соленостей достигало высшего значения (0,85) через час после переноса и резко снижалось уже через 4 ч. Быстрый осмотический контроль у Salmo salar L. Перри объясняет лучшей, чем у стальноголового лосося осморегулирующей способностью.
Выводы
- Выращенные в Чернореченском форелевом хозяйстве сеголетки стальноголового лосося (возраст 4 мес.) погибали в воде соленостью свыше 6% о при прямом переносе и свыше 11,6% о при постепенном повышении солености среды. Следовательно, выпускать стальноголового лосося сеголетками нецелесообразно, так как они задержатся в реке на срок не менее полугода и процент возврата, очевидно, снизится.
- Осморегуляция у двухлетков стальноголового лосося осуществлялась в воде любой солености: 6, 11,6 и 17%). Состояние их осморегуляторного механизма позволяло быстро стабилизировать водно-солевой обмен и сохранять гомоосмию. Это открывает возможность широкого экспериментирования по садковому выращиванию двухлетков и более старших возрастных групп в море и солоноватоводных лиманах.
Л. И. Спешилов и М. А. Агрба
